Nucleo

NUCLEO

El núcleo es la estructura más destacada de la célula eucarionte, tanto por su morfología como por sus funciones. Su tamaño es variable (5 a 10 mm) al igual que su ubicación siendo en la mayoría de los tipos celulares central.

ESTRUCTURA DEL NÚCLEO  El núcleo está rodeado por la envoltura nuclear, una doble membrana interrumpida por numerosos poros nucleares. Los poros actúan como una compuerta selectiva a través de la cual ciertas proteínas ingresan desde el citoplasma, como también permiten la salida de los distintos ARN y sus proteínas asociadas. La envoltura nuclear es sostenida desde el exterior por una red de filamentos intermedios dependientes del citoesqueleto, mientras que la lámina nuclear, la cual se localiza adyacente a la superficie interna de la envoltura nuclear, provee soporte interno. El núcleo también tiene un nucleoplasma, en el cual están disueltos sus solutos y un esqueleto filamentoso, la matriz nuclear la cual provee soporte a los cromosomasy a los grandes complejos proteicos que intervienen en la replicación y transcripción del ADN. En el núcleo, los genes transcripcionalmente activos tienden a estar separados de los inactivos. Los activos se encuentran ubicados centralmente, mientras que los silentes están confinados próximos a la envoltura nuclear. Tan pronto como las células entran en mitosis o meiosis, los fragmentos de la matriz nuclear dirigen la condensación de los cromosomas, constituyéndose en la parte central de los mismos.  Esquema de un núcleo interfásico LA ENVOLTURA NUCLEAR La envoltura está formada por dos membranas concéntricas interrumpidas por poros nucleares y por la lámina nuclear.  Microfotografía electrónica de la envoltura nuclear Las membranas delimitan un espacio de 10 a 50 nm, el espacio o cisterna perinuclear. La membrana externa en contacto con el citoplasma tiene ribosomas adheridos, que sintetizan las proteínas que se vuelcan al espacio perinuclear. El espacio perinuclear se continua con el REG. La membrana interna posee proteínas integrales que le son propias, que se unen a la lámina nuclear y a los cromosomas. La lámina nuclear, capa fibrosa de 10 a 15 nm en la que apoya la membrana interna, está formada por proteínas del tipo de los filamentos intermedios, polímeros de lamina o laminina nuclear. Ellas se unen a las proteínas integrales de membrana. La lámina nuclear confiere estabilidad mecánica a la envoltura nuclear. Además, al interactuar con la cromatina participa en la determinación de la organización tridimensional del núcleo interfásico. La envoltura nuclear es un derivado del sistema de endomembranas, siendo esto evidente al inicio de la división celular, cuando la envoltura se desorganiza y pasa a formar parte del sistema de cisternas y vesículas del retículo endoplásmico. La aparición de la envoltura nuclear permitió que los eucariontes aislaran los procesos genéticos principales, como la autoduplicación del ADN o la síntesis de ARN. Además esto posibilitó que el ARNm se modifique dentro del núcleo antes de ser traducido en los ribosomas. Estas modificaciones no ocurren en los procariontes, ya que a medida que la ARN polimerasa sintetiza el ARN, simultáneamente el extremo 5’ se une al ribosoma y comienza la traducción.  Mecanismo de formación y desintegración de la membrana nuclear COMPLEJOS DE PORO NUCLEAR La envoltura nuclear presenta estructuras discoidales llamadas complejos de poro nuclear (CPN)  El número de CPN es variable, incrementándose a medida que aumenta la actividad celular. En una célula de mamífero hay entre 3000 a 4000 complejos de poro. Cada CPN es una estructura macromolecular compleja constituida por un gran número de proteínas de disposición octamérica. Está formado por: ·    Ocho columnas proteicas, que forman las paredes laterales del poro. ·    Un anillo externo, formado por ocho unidades proteicas. ·    Un anillo interno, también con estructura octamérica. ·    Proteínas de anclaje que fijan cada columna al espacio perinuclear. ·    Proteínas radiales que se proyectan desde las columnas hacia la luz del poro, a manera de diafragma ·    Proteínas fibrilares fijas al anillo interno y externo. En la cara nuclear convergen para formar una canastilla o cesta. A lo largo de estas fibrillas se ubicannucleoporinas que intervienen en el transporte de sustancias a través del poro. ·    Un poro central o abertura.  Esquema del complejo de poro nuclear La luz de los CPN suele presentarse obturada por las proteínas que circulan a través del poro, como por las carioportinas (Kap) que actúan como eficientes transportadores en el tráfico núcleo/citoplasma. Los CPN presentan uno o varios canales acuosos a través de los cuales las pequeñas moléculas solubles en agua difunden (transporte no regulado). Las moléculas de mayor peso molecular son transportadas en forma activa, por lo que requieren energía y moléculas transportadoras. Se importan dentro del núcleo: · Las proteínas sintetizadas en el citoplasma necesarias para ensamblar los ribosomas. ·  Los factores de transcripción requeridos en la activación o inactivación de los genes. ·  Los factores de empalme necesarios en el proceso de maduración de los ribosomas. Las moléculas y macromoléculas ensambladas y exportadas desde el núcleo al citoplasma incluyen: ·  Las subunidades ribosomales ·  ARNm ·  ARN de transferencia ·  Factores de transcripción que son devueltos al citoplasma para ser reutilizados. Los mecanismos implicados en el transporte a través del poro son diferentes al transporte de proteínas en las membranas de otros organelos . Por ejemplo, las proteínas nucleares son transportadas a través del poro manteniendo su conformación plegada, por el contrario las proteínas que no se localizarán en el núcleo se despliegan durante el transporte. Los complejos de poro nuclear hacen de la envoltura nuclear una barrera selectiva entre el núcleo y el citoplasma. Estos complejos constituyen la principal vía de comunicación entre el compartimiento nuclear y citoplasmático de la célula ante el pesado tráfico molecular. Aun cuando las proteínas pequeñas y otras moléculas viajan a través de los canales periféricos, las proteínas de gran tamaño deben poseer una etiqueta para ingresar por el canal central. Estas proteínas sintetizadas en el citoplasma contienen la señal de localización nuclear (nuclear signal localization, NSL). Tampoco los ARN pueden salir de núcleo por sí mismos. Ellos salen a través del complejo de poro con una proteína especial que posee una señal nuclear de exportación (nuclear export signal, NES). Ambas NSL y NES consisten en una secuencia corta de aminoácidos, muchos de los cuales tienden a estar ubicados centralmente dentro de las proteína.. El núcleo tiene tres funciones primarias, todas ellas relacionadas con su contenido de ADN. Ellas son: 1.        Almacenar la información genética en el ADN. 2.       Recuperar la información almacenada en el ADN en la forma de ARN. 3.       Ejecutar, dirigir y regular las actividades citoplasmáticas, a través del producto de la expresión de los genes: las proteínas. En el núcleo se localizan los procesos a través de lo cuales se llevan a cabo dichas funciones. Estos procesos son: 1.        La duplicación del ADN y su ensamblado con proteínas (histonas) para formar la cromatina. 2.       La transcripción de los genes a ARN y el procesamiento de éstos a sus formas maduras, muchas de las cuales son transportadas al citoplasma para su traducción y 3.       La regulación de la expresión genética. Nucleoplasma o carioplasma:              - Es el medio interno del núcleo, es viscoso e incoloro.             - En él se encuentra inmerso el ADN, el ARN, agua, sales y muchas proteínas, especialmente enzimas relacionadas con el metabolismo de los ácidos nucleicos.             - También existen proteínas ácidas que no están unidas a ADN ni a ARN y que se denominan proteínas residuales. Matriz nuclear           - Es una red de hebras de proteínas que se encuentran por todo el interior del núcleo celular y es análogo del citosqueleto celular, es decir cumple la misma función, de soporte.           - La lámina nuclear forma parte de la matriz nuclear. Es una red de filamentos fibrosos que encuentra en el interior de la envoltura nuclear.           - Aún no se conoce la función exacta ni su estructura con precisión. Nucleolo           - Es aproximadamente esférico y está rodeado por una capa de cromatina condensada           - Las células de los mamíferos tienen entre 1 y 5 dependiendo de la actividad celular           - El nucleolo solo se observa cuando la célula está en interfase, ya que cuando esta en división el nucleolo desaparece, permitiendo a la la cromatina que lo forma reorganizarse para constituir los cromosomas           - No es un orgánulo, es una parte del núcleo que no está delimitada por membrana, que se localiza en el nucleoplasma          - El núcleo es el encargado de producir ribosomas que acaban saliendo al citoplasma por los poros de la membrana nuclear          - En el nucleolo formado básicamente por proteínas y ARN se distinguen las siguientes partes:               >Centro fibrilar, denominado «organizadora nucleolar» donde están, formando bucles, las moléculas de ADN que contienen información para sintetizar el ARN nucleolar, que formarán el ARN ribosómico que después de unirse a ciertas proteínas dará lugar a las subunidades ribosómicas.               > Parte fibrosa, que contiene los ARN nucleolares que se están transcribiendo               > Parte granulosa, en la que se ensamblan las subunidades ribosomales que están madurando.                  Las subunidades ribosómicas solo alcanzan su forma funcional final cuando sean transportados a través de los poros nucleares al citoplasma CROMATINA. Es el conjunto de ADN, histonas y proteínas no histónicas que se encuentran en el núcleo de las células eucariticas, que al mmicroscopio óptico se aprecia en forma de grumos y filamentos. La cromatina interfásica es activa genéticamente, expresando la información que contiene mediante los procesos de transcripción y traducción. Entre la cromatina ditingue: la heterocromatina o cromatina densa y le eucromatina o croamatina difusa. CROMOSOMAS. Cada uno de los pequeños cuerpos en forma de bastoncillo en que se orgnaiza la cromatina del núcleo celular en la mitosis o meiosis. Por lo tanto, cromosoma también se define como una molécula de ADN muy larga que contiene una serie de genes; entendiéndose por Gen un segmento de ADN con instrucciones precisaspara producir determinadas proteínas del individuo o caracter, determinando así las características de cada especie y de cada individuo. Un cromosoma somático está formado por dos cromátidas idénticas en sentido longitudinal,cada una de ellas compuestas por un nucleofilamento de ADN idéntico y replegado, unidas por un centrómero o constricción primaria que hace que el cromosoma sepresente en forma de cuatro brazos. Otras esctructuras importantes en el cromosoma son: el cinetocoro, los microtúbulos y el satélite o telómero. FORMA DE LOS CROMOSOMAS. La forma de los cromosomas es para todas las células somáticas constante y característica de cada especie. La forma depende fundamentalmente de las constricciones que presente el cromosoma y de su localización en la cromátida. El cromosoma se encuentra constituido básicamente por el centrómero que divide el cromosoma en un brazo corto o brazo p y un brazo largo o brazo q. Algunos cromosomas presentan satélites en el brazo corto. Según la posición del centrómero, los cromosomas se clasifican en: Metacéntricos (Figura D). El centrómero se localiza a mitad del cromosoma y los dos brazos presentan igual longitud. Submetacéntricos (Figura C). La longitud de un brazo del cromosoma es algo mayor que la del otro. Acrocéntricos (FiguraB). Un brazo es muy corto (p) y el otro largo (q). Telocéntricos O Subtelocéntricos. (Figura A). Sólo se aprecia un brazo del cromosoma al estar el centrómero en el extremo. El par de gonosomas o sexocromosomas se constituyen por X (submetacéntrico mediano) y Y considerado acrocéntrico sin satélites, aunque en algunas revisiones de la literatura se le refiere como submetacéntrico. CARIOTIPO Y CARIOGRAMA Los cromosomas de cada especie poseen una serie de características, como la forma, el tamaño, la posición del centrómero y las bandas que presentan al teñirse. Este conjunto de particularidades, que permite identificar los cromosomas de las distintas especies, recibe el nombre de cariotipo, y su representación gráfica mediante un esquema foto o dibujo, ordenada por parejas de cromosomas homólogos, se denomina cariograma. El primero en estudiar la apariencia fenotípica de los cromosomas fue el ruso Levistky G: A: en el año de 1924. En el cariotipo y cariograma de la especie humana los cromosomas somáticos se organizan en siete grupos nombrándose respectivamente con las letras de la A - G, caracterizándose así: Ciclo celular: